Классификация защитных структур ископаемых мшанок
https://doi.org/10.26907/2542-064X.2024.2.342-367
Аннотация
В работе впервые проведена типизация по функциональному критерию защитных структур мшанок из четырех отрядов – Trepostomata, Cryptostomata, Fenestrata и Cheilostomata. Предложенная классификация включает пять групп, отвечающих за: 1) снижение давления воды; 2) увеличение питающей площади за счет возрастания расстояния между апертурами автозооидов, повышение устойчивости и целостности колонии, ее укрепление; 3) физическую защиту полипида, прикрепление мускулатуры; 4) отпугивание хищников; 5) физическую защиту от хищников, очистку от осадка, личинок и мелких беспозвоночных. Анализ эволюции гетерозооидов, стилей и авикулярий показал появление длительно существующих полиморф в раннем ордовике, позднем девоне и раннем мелу. Среди абиотических и биотических факторов наиболее влияющими на эволюционные изменения мшанок были колебания уровня Мирового океана, климата, объема фитопланктона и состава хищников. Для защиты от хищников у мшанок формировались отпугивающие стили и физически препятствующие поеданию гетерозооиды разных модификаций. Возникновение авикулярий и подобных им гетерозооидов происходило неоднократно: в раннем ордовике и раннем девоне у фенестрат, в середине карбона у криптостомат, в начале мела у хейлостомат.
Ключевые слова
При поддержке: Исследования проводились при поддержке гранта РНФ (проект № 22-27-00030, https://rscf.ru/project/22-27-00030/).
Об авторах
З. А. Толоконникова
Кубанский государственный университет ; Казанский (Приволжский) федеральный университет
Россия
Россия
Толоконникова Зоя Алексеевна, доктор геолого-минералогических наук, ведущий научный сотрудник Научно-исследовательской части; старший научный сотрудник НИЦ «Цифровая Земля» Института геологии и нефтегазовых технологий
ул. Ставропольская, д. 149, г. Краснодар, 350040
ул. Кремлевская, д. 18, г. Казань, 420008
П. В. Федоров
Санкт-Петербургский государственный университет
Россия
Россия
Федоров Петр Владимирович, кандидат геолого-минералогических наук, доцент кафедры осадочной геологии
Университетская наб., д. 7/9, г. Санкт-Петербург, 199034
Д. М. Михненко
Кубанский государственный университет
Россия
Россия
Михненко Дарья Михайловна, лаборант Научно-исследовательской части
ул. Ставропольская, д. 149, г. Краснодар, 350040
Список литературы
1. Phylum Bryozoa / Schwaha T. (Ed.). Berlin: De Gruyter, 2020. 458 p. https://doi.org/10.1515/9783110586312.
2. Taylor P.D., Ernst A. Bryozoans in transition: The depauperate and patchy Jurassic biota // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2008. V. 263, No 1–2. P. 9–23. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2008.01.028.
3. Ernst A. Diversity dynamics of Ordovician Bryozoa // Lethaia. 2018. V. 51, No 2. P. 198–206. https://doi.org/10.1111/let.12235.
4. Ma J., Taylor P.D., Buttler C.J., Xia F. Bryozoans from the early Ordovician Fenhsiang Formation (Tremadocian) of South China and the early diversification of the phylum // Sci. Nat. 2022. V. 109, No 2. Art. 21. https://doi.org/10.1007/s00114-022-01791-z.
5. Горюнова Р.В., Марков А.В., Наймарк Е.Б. Эволюция и биогеография палеозойских мшанок: результаты количественного анализа. М.: ГЕОС, 2004. 182 с.
6. Островский A.Н. Эволюция лецитотрофных личинок у морских беспозвоночных на примере мшанок класса Gymnolaemata // Биосфера. 2011. Вып. 3, № 2. С. 233–252.
7. McKinney F.K., Jackson J.B.C. Bryozoan Evolution. Boston, MA: Unwin Human, 1989. 238 р.
8. Walliser О.Н. Global events in the Devonian and Carboniferous // Walliser O.H. (Ed.) Global Events and Events Stratigraphy in the Phanerozoic. Berlin: Springer, 1996. Р. 225–250. https://doi.org/10.1007/978-3-642-79634-0_11.
9. Taylor P.D., Waeschenbach A. Phylogeny and diversification of bryozoans // Palaeontology. 2015. V. 58, No 4. P. 585–599. https://doi.org/10.1111/pala.12170.
10. Hu Z.-X., Spjeldnaes N. Early Ordovician bryozoans from China // Bull. Soc. Sci. Nat. l’Ouest Fr. Mém. 1991, Hors-Ser. 1. P. 179–185.
11. Xia F.-S., Zhang S.-G., Wang Z.-Z. The oldest bryozoans: New evidence from the late Tremadocian (early Ordovician) of East Yangtze Gorges in China // J. Paleontol. 2007. V. 81, No 6. P. 1308–1326. https://doi.org/10.1666/04-128.1.
12. Ma J., Taylor P.D., Xia F., Zhan R. The oldest known bryozoan: Prophyllodictya (Cryptostomata) from the lower Tremadocian (Lower Ordovician) of Liujiachang, south-western Hubei, central China // Palaeontology. 2015. V. 58, No 5. P. 925–934. https://doi.org/10.1111/pala.12189.
13. Fedorov P.V., Koromyslova A.V., Martha S.O. The oldest bryozoans of Baltoscandia from the lowermost Floian (Ordovician) of north-western Russia: Two new rare, small and simple species of Revalotrypidae // PalZ. 2017. V. 91, No 3. P. 353–373. https://doi.org/10.1007/s12542-017-0351-y.
14. Fedorov P.V., Koromyslova A.V. New findings of the genus Revalotrypa, the oldest bryozoan genus of Baltoscandia, in north-western Russia // Carnets Geol. 2019. V. 19, No 11. P. 199–209. https://doi.org/10.4267/2042/70296.
15. Астрова Г.Г. История развития, система и филогения мшанок отряда Trepostomata. М.: Наука, 1978. 240 с.
16. Boardman R.S., Buttler C.J. Zooids and extrazooidal skeleton in the order Trepostomata (Bryozoa) // J. Paleontol. 2005. V. 79, No 6. P. 1088–1104. https://doi.org/10.1666/0022-3360(2005)079[1088:ZAESIT]2.0.CO;2.
17. Лаврентьева В.Д. Мшанки подотряда Phylloporinina. М.: Наука, 1985. 101 с.
18. Boardman R.S. The growth and function of skeletal diaphragms in the colony life of lower Paleozoic Trepostomata (Bryozoa) // J. Paleontol. 2001. V. 75, No 2. P. 225–240. https://doi.org/10.1666/0022-3360(2001)0752.0.CO;2.
19. Ernst A. Diversity dynamics and evolutionary patterns of Devonian Bryozoa // Palaeobiodiversity Palaeoenviron. 2013. V. 93, No 1. P. 45–63. https://doi.org/10.1007/s12549-012-0086-4.
20. Boardman R.S. Mode of Growth and Functional Morphology of Autozooids in Some Recent and Paleozoic Tubular Bryozoa. Ser.: Smithsonian Contributions to Paleobiology. No 8. Washington, DC: Smithsonian Inst. Press, 1971. 51 p. https://doi.org/10.5479/si.00810266.8.1.
21. McKinney F.K., Taylor P.D., Lidgard S. Predation on bryozoans and its reflection in the fossil records // Kelley P.H., Kowalewski M., Hansen T.A. (Eds.) Predator-Prey Interactions in the Fossil Record. Ser.: Topics in Geobiology. Vol. 20. Boston: Springer, 2003. P. 239–261. https://doi.org/10.1007/978-1-4615-0161-9_10.
22. Lidgard S. Predation on bryozoan colonies: Taxa, traits and trophic groups // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2008. V. 359. P. 117–131. https://doi.org/10.3354/meps07322.
23. Servais T., Harper D.A.T. The Great Ordovician Biodiversification Event (GOBE): Definition, concept and duration // Lethaia. 2018. V. 51, No 2. P. 151–164. https://doi.org/10.1111/let.12259.
24. Морозова И.П. Мшанки отряда Fenestellida (морфология, система, историческое развитие). М.: ГЕОС, 2001. 177 с.
25. Boardman R.S. Trepostomatous Bryozoa of the Hamilton Group of New York State. Ser.: U.S. Geological Survey Professional Paper. No 340. Washington, DC: U. S. Gov. Print. Off., 1960. 87 p. https://doi.org/10.3133/pp340.
26. Ernst A. Trepostome bryozoans from the Lower-Middle Devonian of NW Spain // Riv. Ital. Paleontol. Stratigr. 2010. V. 116, No 3. P. 283–308. https://doi.org/10.13130/2039-4942/6391.
27. Suárez Andrés J.L., Wyse Jackson P.N. Feeding currents: A limiting factor for disparity of Palaeozoic fenestrate bryozoans // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2015. V. 433. P. 219–232. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2015.05.015.
28. McKinney F.K. Paleobiological interpretation of some skeletal characters of Lower Devonian fenestrate Bryozoa, Prague Basin, Czechoslovakia // Bryozoa: Present and Past:Proc. 7th Int. Conf. on Bryozoa / Ross J.R.P. (Ed.). Bellingham, WA: West. Wash. Univ., 1987. P. 161–168.
29. Sallan L.C., Kammer T.W., Ausich W.I., Cook L.A. Persistent predator-prey dynamics revealed by mass extinction // PNAS. 2011. V. 108, No 20. P. 8335–8338. https://doi.org/10.1073/pnas.1100631108.
30. Haq B.U., Schutter S.R. A chronology of Paleozoic sea-level changes // Science. 2008. V. 322, No 5898. P. 64–68. https://doi.org/10.1126/science.116164.
31. Kaiser S.I., Aretz M., Becker R.T. The global Hangenberg Crisis (Devonian– Carboniferous transition): Review of a first-order mass extinction // Becker R.T., Königshof P., Brett C.E. (Eds.) Devonian Climate, Sea Level and Evolutionary Events. Ser.: GSL Special Publications. V. 423. Geol. Soc. London, 2016. P. 387–439. https://doi.org/10.1144/SP423.9.
32. Streel M., Caputo M.V., Loboziak S., Melo J.H.G. Late Frasnian-Famennian climates based on palynomorph analyses and the question of the Late Devonian glaciations // Earth-Sci. Rev. 2000. V. 52, No 1–3. P. 121–173. https://doi.org/10.1016/S0012-8252(00)00026-X.
33. Myrow P.M., Ramezani J., Hanson A.E., Bowring S.A., Racki G., Rakociński M. High-precision U–Pb age and duration of the latest Devonian (Famennian) Hangenberg event, and its implications // Terra Nova. 2014. V. 26, No 3. P. 222–229. https://doi.org/10.1111/ter.12090.
34. Cole D., Myrow P.M., Fike D.A., Hakim A., Gehrels G.E. Uppermost Devonian (Famennian) to Lower Mississippian events of the western U.S.: Stratigraphy, sedimentology, chemostratigraphy, and detrital zircon geochronology // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2015. V. 427. P. 1–19. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2015.03.014.
35. Lakin J.A., Marshall J.E.A., Troth I., Harding I.C. Greenhouse to icehouse: A biostratigraphic review of latest Devonian–Mississippian glaciations and their global effects // Becker R.T., Königshof P., Brett C.E. (Eds.) Devonian Climate, Sea Level and Evolutionary Events. Ser.: GSL Special Publications. V. 423. Geol. Soc. London, 2016. P. 439–464. https://doi.org/10.1144/SP423.12.
36. Becker R.T., Kaiser S.I., Aretz M. Review of chrono-, litho- and biostratigraphy across the global Hangenberg Crisis and Devonian–Carboniferous Boundary // Becker R.T., Königshof P., Brett C.E. (Eds.) Devonian Climate, Sea Level and Evolutionary Events. Ser.: GSL Special Publications. V. 423. Geol. Soc. London, 2016. P. 355–386. https://doi.org/10.1144/SP423.10.
37. Formolo M.J., Riedinger N, Gill B.C. Geochemical evidence for euxinia during the Late Devonian extinction events in the Michigan Basin (U.S.A.) // Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 2014. V. 414. P. 146–154. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2014.08.024.
38. Sandberg C.A., Morrow J.R., Ziegler W. Late Devonian sea-level changes, catastrophic events, and mass extinctions // Koeberl C., MacLeod K.G. (Eds.) Catastrophic Events and Mass Extinctions: Impacts and Beyond. Ser: GSA Special Papers. V. 356. Boulder, CO: Geol. Soc. Am., 2002. P. 473–487. https://doi.org/10.1130/0-8137-2356-6.473.
39. Kaiser S.I., Steuber T., Becker R.T. Environmental change during the Late Famennian and Early Tournaisian (Late Devonian–Early Carboniferous): Implications from stable isotopes and conodont biofacies in southern Europe // Geol. J. 2008. V. 43, No 2–3. P. 241–260. https://doi.org/10.1002/gj.1111.
40. Carmichael S.K., Waters J.A., Batchelor C.J., Coleman D.M., Suttner T.J., Kido E., Moore L.M., Chadimová L. Climate instability and tipping points in the Late Devonian: Detection of the Hangenberg Event in an open oceanic island arc in the Central Asian Orogenic Belt // Gondwana Res. 2016. V. 32. P. 213–231. https://doi.org/10.1016/j.gr.2015.02.009.
41. Sallan L.C., Coates M.I. End-Devonian extinction and a bottleneck in the early evolution of modern jawed vertebrates // PNAS. 2010. V. 107, No 22. P. 10131–10135. https://doi.org/10.1073/pnas.091400010.
42. Толоконникова З.А. Фаменско-турнейские мшанки Евразии. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 2022. 348 с.
43. Schwark L., Empt P. Sterane biomarkers as indicators of Palaeozoic algal evolution and extinction events // Рalaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2006. V. 240, No 1–2. P. 225–236. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2006.03.050.
44. Strother P.K. A speculative review of factors controlling the evolution of phytoplankton during Paleozoic time // Rev. Micropaléontol. 2008. V. 51, No 1. P. 9–21. https://doi.org/10.1016/j.revmic.2007.01.007
45. Fiеlding C.R., Frank T.D., Isbell J.I. The late Paleozoic ice age – a review of current understanding and synthesis of global climate patterns // Fiеlding C.R., Frank T.D., Isbell J.I. (Eds.) Resolving the Late Paleozoic Ice Age in Time and Space. Ser.: GSA Special Papers. V. 441. Boulder, CO: Geol. Soc. Am., 2008. P. 343–354. https://doi.org/10.1130/2008.2441(24).
46. Bishop J.W., Montañez I.P., Gulbranson E.L., Brenckle P.L. The onset of midCarboniferous glacioeustasy: Sedimentologic and diagenetic constraints, Arrow Canyon, Nevada // Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 2009. V. 276, No 1–4. P. 217–243. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.02.019.
47. Carter M.C., Gordon D.P., Gardner J.P.A. Polymorphism and variation in modular animals: Morphometric and density analyses of bryozoan avicularia // Mar. Ecol.: Prog. Ser. 2010. V. 399. P. 117–130. https://doi.org/10.3354/meps08348.
48. Carter M.C., Gordon D.P., Gardner J.P.A. Polymorphism and vestigiality: Comparative anatomy and morphology of bryozoan avicularia // Zoomorphology. 2010. V. 129, No 3. P. 195–211. https://doi.org/10.1007/s00435-010-0113-9.
49. Толоконникова З.А., Ищенко А.А. Эволюционный морфогенез позднепалеозойских мшанок рода Shulgapora Termier & Termier, 1971 // Ученые записки Казанского университета. Серия естественные науки. 2022. Т. 164, кн. 3. С. 501–513. https://doi.org/10.26907/2542-064X.2022.3.501-513.
50. Suárez Andrés J.L., Ernst A. Lower–Middle Devonian Fenestellidae (Bryozoa) of NW Spain: Implications for fenestrate palaeobiogeography // Facies. 2015. V. 61, No 1. Art. 415. https://doi.org/10.1007/s10347-014-0415-3.
51. Горюнова Р.В. Морфология, система и филогения мшанок (отряд Rhabdomesida). М.: Наука, 1985. 52 с.
52. Eyles N., Mory A.J., Backhouse J. Carboniferous–Permian palynostratigraphy of west Australian marine rift basins: Resolving tectonic and eustatic controls during Gondwanan glaciations // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2002. V. 184, No 3–4. P. 305–319. https://doi.org/10.1016/S0031-0182(02)00260-2
53. Гилмор Э.Г., Морозова И.П. Биогеография позднепермских мшанок // Палеонтологический журнал. 1999. № 1. P. 38–53.
54. Alroy J., Aberhan M., Bottjer D.J., Footer M., Fürsich F.T., Harries P.J., Hendy A.J.W., Holland S.M., Ivany L.C., Kiessling W., Kosnik M.A., Marshall C.R., McGowan A.J., Miller A.I., Olszewski T.D., Patzkowsky M.E., Peters S.E., Villier L., Wagner P.J., Bonuso N., Borkow P.S., Brenneis B., Clapham M.E., Fall L.M., Ferguson C.A., Hanson V.L., Krug A.Z., Layou K.M., Leckey E.H., Nürnberg S., Powers C.M., Sessa J.A., Simpson C., Tomašových A., Visaggi C.C. Phanerozoic trends in the global diversity of marine invertebrates // Science. 2008. V. 321, No 5885. P. 97–100. https://doi.org/10.1126/science.1156963.
55. Erwin D.H. The Great Paleozoic Crisis: Life and Death in the Permian. New York, NY: Columbia Univ. Press, 1993. 327 p.
56. Bowring S.A., Erwin D.H., Jin Y.G., Martin M.W., Davidek K., Wang W. U/Pb zircon geochronology and tempo of the End-Permian mass extinction // Science. 1998. V. 280, No 5366. P. 1039–1045. https://doi.org/10.1126/science.280.5366.1039.
57. Hallam A., Wignall P.B. Mass extinctions and sea-level changes // Earth-Sci. Rev. 1999. V. 48, No 4. P. 217–250. https://doi.org/10.1016/S0012-8252(99)00055-0.
58. Taylor P.D. Bioimmured ctenostomes from the Jurassic and the origin of the cheilostome Bryozoa // Palaeontology. 1990. V. 33, Pt 1. P. 19–34.
59. Cook P.L., Chimonides P.J. A short history of the Lunulite bryozoa // Bull. Mar. Sci. 1983. V. 33, No 3. P. 566–581.
60. Serova K.M., Belikova E.V., Kotenko O.N., Vishnyakov A.E., Bogdanov E.A., Zaitseva O.V., Shunatova N.N., Ostrovsky A.N. Reduction, rearrangement, fusion, and hypertrophy: evolution of the muscular system in polymorphic zooids of cheilostome Bryozoa // Org. Divers. Evol. 2022. V. 22, No 4. P. 925–964. https://doi.org/10.1007/s13127-022-00562-y.
61. O’Dea A., Håkansson E., Taylor P.D., Okamura B. Environmental change prior to the K–T boundary inferred from temporal variation in the morphology of cheilostome bryozoans // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2011. V. 308, No 3–4. P. 502–512. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2011.06.001.
62. Schack C.R., Gordon D.P., Ryan K.G. Modularity is the mother of invention: A review of polymorphism in bryozoans // Biol. Rev. 2019. V. 94, No 3. P. 773–809. https://doi.org/10.1111/brv.12478.
63. Gordon D.P., Voigt E. The kenozooidal origin of the ascophorine hypostegal coelom and associated frontal shield // Bryozoans in Space and Time: Proc. 10th Int. Conf. / Gordon D.P., Smith A.M., Grant-Mackie J.A. (Eds.). Wellington: Natl. Inst. Water Atmos. Res., 1996. P. 89–107.
64. McKinney F.K., Taylor P.D. Bryozoan generic extinctions and originations during the last one hundred million years // Palaeontol. Electron. 2001. V. 4, No 1. Art. 3. URL: http://palaeo-electronica.org/2001_1/bryozoan/issue1_01.htm.
65. Nelson C.S., Hyden F.M., Keane S.L., Leask W.L., Gordon D.P. Application of bryozoan growth-form studies in facies analysis of non-tropical carbonate deposits in New Zealand // Sediment. Geol. 1988. V. 60, No 1–4. P. 301–322. https://doi.org/10.1016/0037-0738(88)90126-1.
66. Ross J.R.P., Ross C.A. Bryozoan evolution and dispersal and Paleozoic sea-level fluctuations // Gordon D.P., Smith A.M., Grant-Mackie J.A. (Eds.) Bryozoans in Space and Time: Proc. 10th Int. Conf. / Gordon D.P., Smith A.M., Grant-Mackie J.A. (Eds.). Wellington: Natl. Inst. Water Atmos. Res., 1996. P. 243–258.
67. Taylor P.D., Ernst A. Bryozoans // Webby B., Paris F., Droser M., Percival I. (Eds.) The Great Ordovician Diversification Event. Ser.: The Critical Moments and Perspectives in Earth History and Paleobiology. New York, NY: Columbia Univ. Press, 2004. P. 147–156. https://doi.org/10.7312/webb12678-017.
68. McKinney F.K., Lidgard S., Taylor P.D. Macroevolutionary trends: Perception depends on the measure used // Jackson J.B.C., Lidgard S., McKinney F.K. (Eds.) Evolutionary Patterns: Growth, Form, and Tempo in Evolution. Chicago, IL: Univ. of Chicago Press, 2001. P. 348–385.
69. Hageman S.J., Ernst A. The last phylum: Occupation of Bryozoa morpho-ecospace (colony growth habits) during the early phase of the Great Ordovician Biodiversification Event // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2019. V. 534. Art. 109270. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2019.109270.
Рецензия
Для цитирования:
Толоконникова З.А., Федоров П.В., Михненко Д.М. Классификация защитных структур ископаемых мшанок. Ученые записки Казанского университета. Серия Естественные науки. 2024;166(2):342-367. https://doi.org/10.26907/2542-064X.2024.2.342-367
For citation:
Tolokonnikova Z.A., Fedorov P.V., Mikhnenko D.M. A Classification of Protective Structures in Fossil Bryozoans. Uchenye Zapiski Kazanskogo Universiteta Seriya Estestvennye Nauki. 2024;166(2):342-367. (In Russ.) https://doi.org/10.26907/2542-064X.2024.2.342-367
Просмотров:
188
Послать статью по эл. почте 