uzakuescУченые записки Казанского университета. Серия Естественные наукиUchenye Zapiski Kazanskogo Universiteta Seriya Estestvennye Nauki2542-064X2500-218XKazan (Volga Region) Federal University10.26907/2542-064X.2026.1.21-41uzakuesc-493Research ArticleСтатьиСравнение радиозащитного эффекта медного хлорофиллина, рибоксина, индралина и совместного применения глутатиона и аскорбиновой кислоты по физиологическим параметрам при фракционированном облучении мышейComparison of the radioprotective effects of copper chlorophyllin, riboxin, indralin, and the combined use of glutathione and ascorbic acid based on the physiological parameters in mice exposed to fractionated irradiationhttps://orcid.org/0000-0001-8978-1250РомодинЛ. А.RomodinL. A.

Леонид Александрович Ромодин - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории радиационной биофизики.

Москва

Leonid A. Romodin - Cand. Sci. (Biology), Senior Researcher, Laboratory of Radiation Biophysics.

Moscow

rla2904@mail.ruhttps://orcid.org/0009-0002-4033-0269МосковскийА. А.MoskovskijA. A.

Александр Александрович Московский - лаборант, лаборатория комбинированных радиационных поражений ФГБУ «ГНЦ РФ – Федеральный медицинский биофизический центр имени А.И. Бурназяна» ФМБА России; магистрант НИЯФ «МИФИ»

Москва

Alexander A. Moskovskij - Laboratory Assistant, Laboratory of Combined Radiation Injury, SRC – Burnasyan Federal Medical Biophysical Center of Federal Medical Biological Agency; Master’s Student, National Research Nuclear University MEPhI.

Moscow

moskowsky.sch858@gmail.comhttps://orcid.org/0000-0001-9011-4500НикитенкоО. В.NikitenkoO. V.

Ольга Васильевна Никитенко, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией радиационной иммунологии и экспериментальной терапии радиационных поражений ФГБУ «ГНЦ РФ – Федеральный медицинский биофизический центр имени А.И. Бурназяна» ФМБА России; старший научный сотрудник лаборатории радиобиологии тяжелых ионов, ФГБУН «ГНЦ РФ – Институт медико-биологических проблем» РАН.

Москва

Olga V. Nikitenko - Cand. Sci. (Biology), Head of Laboratory of Radiation Immunology and Experimental Therapy of Radiation Injuries, SRC – Burnasyan Federal Medical Biophysical Center of Federal Medical Biological Agency; Senior Researcher, Laboratory of Heavy Ion Radiobiology, SRC – Institute of Biomedical Problems of RAS.

Moscow

dorozhkina88@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0003-2678-6964БычковаТ. М.BychkovaT. M.

Таисия Михайловна Бычкова - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории радиационной иммунологии и экспериментальной терапии радиационных поражений ФГБУ «ГНЦ РФ – Федеральный медицинский биофизический центр имени А.И. Бурназяна» ФМБА России; старший научный сотрудник лаборатории радиобиологии тяжелых ионов, ФГБУН «ГНЦ РФ – Институт медико-биологических проблем» РАН.

Москва

Taisia M. Bychkova - Cand. Sci. (Biology), Senior Researcher, Laboratory of Radiation Immunology and Experimental Therapy of Radiation Injuries, SRC– Burnasyan Federal Medical Biophysical Center of Federal Medical Biological Agency; Senior Researcher, Laboratory of Heavy Ion Radiobiology, State Research Center – Institute of Biomedical Problems of RAS.

Moscow

taisiabichkova@mail.ruhttps://orcid.org/0009-0001-4699-1431МикенинО. В.MikeninO. V.

Олег Викторович Микенин - студент.

Москва

Oleg V. Mikenin – Student.

Moscow

miken2808@mail.ruhttps://orcid.org/0009-0009-9203-4753БочаровД. А.BocharovD. A.

Дмитрий Андреевич Бочаров – студент.

Москва

Dmitrii A. Bocharov - Student.

Moscow

dbo4arov140802@gmail.comhttps://orcid.org/0009-0005-0676-9253РодионоваЕ. Д.RodionovaE. D.

Елизавета Денисовна Родионова - студент.

Москва

Elizaveta D. Rodionova – Student.

Moscow

lizabeth13132@gmail.comГосударственный научный центр Российской Федерации – Федеральный медицинский биофизический центр имени А.И. БурназянаРоссияState Research Center – Burnasyan Federal Medical Biophysical Center of Federal Medical Biological AgencyRussian FederationГосударственный научный центр Российской Федерации – Федеральный медицинский биофизический центр имени А.И. Бурназяна; Национальный исследовательский ядерный университет «МИФИ»РоссияState Research Center – Burnasyan Federal Medical Biophysical Center of Federal Medical Biological Agency; National Research Nuclear University MEPhIRussian FederationГосударственный научный центр Российской Федерации – Федеральный медицинский биофизический центр имени А.И. Бурназяна; Государственный научный центр Российской Федерации – Институт медико-биологических проблем Российской академии наукРоссияState Research Center – Burnasyan Federal Medical Biophysical Center of Federal Medical Biological Agency; State Research Center – Institute of Biomedical Problems of Russian Academy of SciencesRussian FederationРоссийский биотехнологический университетРоссияRussian Biotechnological UniversityRussian FederationРоссийский государственный аграрный университет – МСХА имени К.А. ТимирязеваРоссияRussian State Agrarian University – Moscow Timiryazev Agricultural AcademyRussian FederationРоссийский химико-технологический университет имени Д.И. МенделееваРоссияDmitry Mendeleev University of Chemical Technology of RussiaRussian Federation20260103202616812141Copyright © Ромодин Л.А., Московский А.А., Никитенко О.В., Бычкова Т.М., Микенин О.В., Бочаров Д.А., Родионова Е.Д., 20262026Ромодин Л.А., Московский А.А., Никитенко О.В., Бычкова Т.М., Микенин О.В., Бочаров Д.А., Родионова Е.Д.Romodin L.A., Moskovskij A.A., Nikitenko O.V., Bychkova T.M., Mikenin O.V., Bocharov D.A., Rodionova E.D.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://uzakuesc.elpub.ru/jour/article/view/493

В работе сопоставлен радиозащитный эффект медного хлорофиллина, рибоксина, индралина и совместного применения глутатиона и аскорбиновой кислоты при их введении самцам мышей ICR (CD-1), подвергнутым ежедневному облучению рентгеновским излучением в дозе 1.4 или 2.5 Гр в течение пяти дней. Рассматриваемые вещества применяли в дни облучения. Радиозащитную эффективность оценивали через 3 дня после последнего облучения по гематологическим показателям, массе тимуса и селезенки, числу ядросодержащих клеток в костном мозге бедренной кости и содержанию тиобарбитурат-активных (ТБК-активных) продуктов в печени. Установлено, что введение после каждого облучения 200 мкг/г рибоксина дает противоречивые результаты по содержанию ТБК-активных продуктов в печени, в частности, усиливает окислительный стресс при облучении в дозах 1.4 Гр и подавляет его при облучении в дозах 2.5 Гр. Медный хлорофиллин по силе угнетения метаболизма липидных радиотоксинов не уступает классическим антиоксидантам – глутатиону и аскорбиновой кислоте. В ряде случаев изученные соединения демонстрируют способность к некоторому смягчению панцитопенического синдрома лучевой болезни. Радиопротектор экстренного действия индралин в условиях фракционированного облучения не показал безоговорочного превосходства радиозащитных свойств по физиологическим параметрам мышей. Неоднозначность наблюдаемых эффектов требует дальнейшего комплексного исследования влияния изучаемых соединений на течение лучевой болезни в различных условиях эксперимента.

The radioprotective effects of copper chlorophyllin, riboxin, indralin, and the combined use of glutathione and ascorbic acid were compared in male ICR (CD-1) mice exposed to five daily irradiations at doses of 1.4 or 2.5 Gy, with all compounds administered on the days of irradiation. The radioprotective efficacy was assessed three days following the final exposure using hematological parameters, thymus and spleen weights, number of nucleated cells in the bone marrow of the femur, and content of thiobarbituric acid reactive substances (TBARS) in the liver. Riboxin, administered at 200 µg/g after each irradiation, showed contradictory effects in the TBARS test, increasing oxidative stress at 1.4 Gy and suppressing it at 2.5 Gy. Copper chlorophyllin was as efficient in inhibiting the metabolism of lipid radiotoxins as classical antioxidants, glutathione and ascorbic acid. In certain cases, the compounds exhibited an ability to somewhat alleviate radiation-induced pancytopenia. Indralin, an emergency radioprotector, had no consistent radioprotective superiority across the assessed physiological parameters of mice under fractionated irradiation. The ambiguity of the observed effects highlights the need for further comprehensive research to clarify the influence of the analyzed compounds on the course of radiation sickness under various experimental conditions.

рентгеновское фракционированное излучениерадиопротекторперекисное окисление липидовмышихлорофиллинрибоксининозининдралинглутатионаскорбиновая кислотаfractionated radiationradioprotectorlipid peroxidationmicechlorophyllinriboxininosineindralinglutathioneascorbic acidИсследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект № 23-24-00383, https://rscf.ru/project/23-24-00383/)This study was supported by the Russian Science Foundation (project no. 23-24-00383, https://rscf.ru/project/23-24-00383/)ReferencesРождественский Л.М. Проблемы разработки отечественных противолучевых средств в кризисный период: поиск актуальных направлений развития // Радиационная биология. Радиоэкология. 2020. Т. 60, № 3. С. 279–290. https://doi.org/10.31857/S086980312003011X.Rozhdestvensky L.M. Challenges in the design of Russian radiation protection means in the crisis period: The search for key directions of development. Biol. Bull., 2020, vol. 47, no. 12, pp. 1659–1668. https://doi.org/10.1134/S1062359020120080.Васин М.В. Противолучевые лекарственные средства. М.: Книга-Мемуар, 2020. 239 с.Vasin M.V. Protivoluchevye lekarstvennye sredstva [Anti-Radiation Drugs]. Moscow, Kniga-Memuar, 2020. 239 p. (In Russian)Легеза В.И., Ушаков И.Б., Гребенюк А.Н., Антушевич А.Е. Радиобиология, радиационная физиология и медицина: словарь-справочник, 3-е издание. СПб.: Фолиант, 2017. 176 с.Legeza V.I., Ushakov I.B., Grebenyuk A.N., Antushevich A.E. Radiobiologiya, radiatsionnaya fiziologiya i meditsina: Slovar’-spravochnik [Radiobiology, Radiation Physiology and Medicine: A Reference Dictionary]. 3rd ed. St. Petersburg, Foliant, 2017. 176 p. (In Russian)Васин М.В. Классификация противолучевых средств как отражение современного состояния и перспективы развития радиационной фармакологии // Радиационная биология. Радиоэкология. 2013. Т. 53, № 5. С. 459–467. https://doi.org/10.7868/S0869803113050160.Vasin M.V. Classification of radioprotective agents as the reflection of the current state and prospects for the development of radiation pharmacology. Radiats. Biol. Radioekol., 2013, vol. 53, no. 5, pp. 459–467. https://doi.org/10.7868/S0869803113050160. (In Russian)Shivappa P., Bernhardt G.V. Natural radioprotectors on current and future perspectives: A mini-review // J. Pharm. Bioallied Sci. 2022. V. 14, No 2. P. 57–71. https://doi.org/10.4103/jpbs.jpbs_502_21.Shiappa P., Bernhardt G.V. Natural radioprotectors on current and future perspectives: A mini-review. J. Pharm. BioAllied Sci., 2022, vol. 14, no. 2, pp. 57–71. https://doi.org/10.4103/jpbs.jpbs_502_21.Raj S., Manchanda R., Bhandari M., Alam M.S. Review on natural bioactive products as radioprotective therapeutics: Present and past perspective // Curr. Pharm. Biotechnol. 2022. V. 23, No 14. P. 1721–1738. https://doi.org/10.2174/1389201023666220110104645.Raj S., Manchanda R., Bhandari M., Alam M.S. Review on natural bioactive products as radioprotective therapeutics: Present and past perspective. Curr. Pharm. Biotechnol., 2022, vol. 23, no. 14, pp. 1721–1738. https://doi.org/10.2174/1389201023666220110104645.Stasiłowicz-Krzemień A., Gościniak A., Formanowicz D., Cielecka-Piontek J. Natural guardians: Natural compounds as radioprotectors in cancer therapy // Int. J. Mol. Sci. 2024. V. 25, No 13. Art. 6937. https://doi.org/10.3390/ijms25136937.Stasiłowicz-Krzemień A., Gościniak A., Formanowicz D., Cielecka-Piontek J. Natural guardians: Natural compounds as radioprotectors in cancer therapy. Int. J. Mol. Sci., 2024, vol. 25, no. 13, art. 6937. https://doi.org/10.3390/ijms25136937.Ильин Л.А., Рудный Н.М., Суворов Н.Н., Чернов Г.А., Антипов В.В., Васин М.В., Давыдов Б.И., Михайлов П.П. Индралин – радиопротектор экстренного действия. Противолучевые свойства, фармакология, механизм действия, клиника. М.: Вторая типография Министерства здравоохранения Российской Федерации, 1994. 436 с.Il'in L.A., Rudnyi N.M., Suvorov N.N., Chernov G.A., Antipov V.V., Vasin M.V., Davydov B.I., Mikhailov P.P. Indralin – radioprotektor ekstrennogo deistviya. Protivoluchevye svoistva, farmakologiya, mekhanizm deistviya, klinika [Indralin as Emergency Radioprotector. Antiradiation Properties, Pharmacology, Mechanism of Action, and Clinical Characteristics]. Moscow, Vtoraya Tip. Minist. Zdravookhr. Ross. Fed., 1994. 436 p. (In Russian)Васин М.В. Препарат Б-190 (индралин) в свете истории формирования представлений о механизме действия радиопротекторов // Радиационная биология. Радиоэкология. 2020. Т. 60, № 4. С. 378–395. https://doi.org/10.31857/S0869803120040128.Vasin M.V. B-190 (indralin) in light of the history of the formation of ideas about the mechanism of action of radioprotectors. Biol. Bull., 2021, vol. 48, no. 11, pp. 2045–2059. https://doi.org/10.1134/S1062359021110091.Кузин А.М. Структурно-метаболическая теория в радиобиологии. М.: Наука, 1986. 282 с.Kuzin A.M. Strukturno-metabolicheskaya teoriya v radiobiologii [Structural and Metabolic Theory in Radiobiology]. Moscow, Nauka, 1986. 282 p. (In Russian)Вернигорова Л.А., Жорова Е.С., Попов Б.А., Парфенова И.М. Совместное профилактическое применение рибоксина и альгисорба при поступлении в желудочно-кишечный тракт крыс 239Рu // Радиационная биология. Радиоэкология. 2005. Т. 45, № 2. С. 201–206.Vernigorova L.A., Zhorova E.S., Popov B.A., Parfenova I.M. Combined prophylactic administration of riboxin and algisorbum at 239Pu intake into gastrointestinal tract of rats. Radiats. Biol. Radioekol., 2005, vol. 45, no. 2, pp. 201–206. (In Russian)Попова Н.Р., Гудков С.В., Брусков В.И. Природные пуриновые соединения как радиозащитные средства // Радиационная биология. Радиоэкология. 2014. Т. 54, № 1. С. 38–49. https://doi.org/10.7868/S0869803114010135.Popova N.R., Gudkov S.V., Bruskov V.I. Natural purine compounds as radioprotective agents. Radiats. Biol. Radioekol., 2014, vol. 54, no. 1, pp. 38–49. https://doi.org/10.7868/S0869803114010135. (In Russian)Pospíšil M., Netíková J., Pipalová I., Volenec K. Radioprotective effect of inosine and its enhancement by magnesium and global hypoxia // Physiol. Res. 1991. V. 40, No 4. P. 445–452.Pospíšil M., Netíková J., Pipalová I., Volenec K. Radioprotective effect of inosine and its enhancement by magnesium and global hypoxia. Physiol. Res., 1991, vol. 40, no. 4, pp. 445–452.Hou B., Xu Z.-W., Yang C.-W., Gao Y., Zhao S.-F., Zhang C.-G. Protective effects of inosine on mice subjected to lethal total-body ionizing irradiation // J. Radiat. Res. 2007. V. 48, No 1. P. 57–62. https://doi.org/10.1269/jrr.06067.Hou B., Xu Z.-W., Yang C.-W., Gao Y., Zhao S.-F., Zhang C.-G. Protective effects of inosine on mice subjected to lethal total-body ionizing irradiation. J. Radiat. Res., 2007, vol. 48, no. 1, pp. 57–62. https://doi.org/10.1269/jrr.06067.Сычева Л.П., Рождественский Л.М., Лисина Н.И., Шлякова Т.Г., Зорин В.В. Антимутагенная активность и гепатопротекторное действие противолучевых препаратов // Медицинская генетика. 2020. Т. 19, № 9. С. 81–82. https://doi.org/10.25557/2073-7998.2020.09.81-82.Sycheva L.P., Rozhdestvenskii L.M., Lisina N.I., Shliakova T.G., Zorin V.V. Antimutagenic activity and hepatoprotective effect of anti-radiation drugs. Med. Genet., 2020, vol. 19, no. 9, pp. 81–82. https://doi.org/10.25557/2073-7998.2020.09.81-82. (In Russian)Васин М.В., Ушаков И.Б. Потенциальные пути повышения устойчивости организма к поражающему действию ионизирующего излучения с помощью радиомитигаторов // Успехи современной биологии. 2019. Т. 139, № 3. С. 235–253. https://doi.org/10.1134/S0042132419030098.Vasin M.V., Ushakov I.B. Potential ways to increase body resistance to damaging action of ionizing radiation with radiomitigators. Biol. Bull. Rev., 2019, vol. 9, no. 6, pp. 503–519. https://doi.org/10.1134/S2079086419060082.Pfeifer A., Mikhael M., Niemann B. Inosine: Novel activator of brown adipose tissue and energy homeostasis // Trends Cell Biol. 2024. V. 34, No 1. P. 72–82. https://doi.org/10.1016/j.tcb.2023.04.007.Pfeifer A., Mikhael M., Niemann B. Inosine: Novel activator of brown adipose tissue and energy homeostasis. Trends Cell Biol., 2024, vol. 34, no. 1, pp. 72–82. https://doi.org/10.1016/j.tcb.2023.04.007.Srinivasan S., Torres A.G., Ribas de Pouplana L. Inosine in biology and disease // Genes. 2021. V. 12, No 4. Art. 600. https://doi.org/10.3390/genes12040600.Srinivasan S., Torres A.G., Ribas de Pouplana L. Inosine in biology and disease. Genes, 2021, vol. 12, no. 4, art. 600. https://doi.org/10.3390/genes12040600.Ромодин Л.А., Никитенко О.В., Бычкова Т.М., Зрилова Ю.А., Родионова Е.Д., Бочаров Д.А. Сравнение радиопротекторных свойств рибоксина (инозина) и индралина при профилактическом введении в дозировках 100 мг/кг по критерию выживаемости облученных мышей // Медицинская радиология и радиационная безопасность. 2024. Т. 69, № 2. С. 18–23. https://doi.org/10.33266/1024-6177-2024-69-2-18-23.Romodin L.A., Nikitenko O.V., Bychkova T.M., Zrilova Yu.A., Rodionova E.D., Bocharov D.A. Comparison of the radioprotective properties of Riboxin (Inosine) and Indralin with prophylactic administration at dosages of 100 mg/kg according to the survival criterion of irradiated mice. Med. Radiol. Radiat. Saf., 2024, vol. 69, no. 2, pp. 18–23. https://doi.org/10.33266/1024-6177-2024-69-2-18-23. (In Russian)Morales-Ramírez P., Mendiola-Cruz M.T. In vivo radioprotective effect of chlorophyllin on sister chromatid exchange induction in murine spermatogonial cells // Mutat. Res., Genet. Toxicol. 1995. V. 344, Nos 1–2. P. 73–78. https://doi.org/10.1016/0165-1218(95)90041-1.Morales-Ramírez P., Mendiola-Cruz M.T. In vivo radioprotective effect of chlorophyllin on sister chromatid exchange induction in murine spermatogonial cells. Mutat. Res., Genet. Toxicol., 1995, vol. 344, nos. 1–2, pp. 73–78. https://doi.org/10.1016/0165-1218(95)90041-1.Morales-Ramírez P., García-Rodríguez M.C. In vivo effect of chlorophyllin on γ-ray-induced sister chromatid exchange in murine bone marrow cells // Mutat. Res., Genet. Toxicol. 1994. V. 320, No 4. P. 329–334. https://doi.org/10.1016/0165-1218(94)90085-x.Morales-Ramírez P., García-Rodríguez M.C. In vivo effect of chlorophyllin on γ-ray-induced sister chromatid exchange in murine bone marrow cells. Mutat. Res., Genet. Toxicol., 1994, vol. 320, no. 4, pp. 329–334. https://doi.org/10.1016/0165-1218(94)90085-x.Kumar S.S., Shankar B., Sainis K.B. Effect of chlorophyllin against oxidative stress in splenic lymphocytes in vitro and in vivo // Biochim. Biophys. Acta, Gen. Subj. 2004. V. 1672, No 2. P. 100–111. https://doi.org/10.1016/j.bbagen.2004.03.002.Kumar S.S., Shankar B., Sainis K.B. Effect of chlorophyllin against oxidative stress in splenic lymphocytes in vitro and in vivo. Biochim. Biophys. Acta, Gen. Subj., 2004, vol. 1672, no. 2, pp. 100–111. https://doi.org/10.1016/j.bbagen.2004.03.002.Gerić M., Gajski G., Mihaljević B., Miljanić S., Domijan A.-M., Garaj-Vrhovac V. Radioprotective properties of food colorant sodium copper chlorophyllin on human peripheral blood cells in vitro // Mutat. Res., Genet. Toxicol. Environ. Mutagen. 2019. V. 845. Art. 403027. https://doi.org/10.1016/j.mrgentox.2019.02.008.Gerić M., Gajski G., Mihaljević B., Miljanić S., Domijan A.-M., Garaj-Vrhovac V. Radioprotective properties of food colorant sodium copper chlorophyllin on human peripheral blood cells in vitro. Mutat. Res., Genet. Toxicol. Environ. Mutagen., 2019, vol. 845, art. 403027. https://doi.org/10.1016/j.mrgentox.2019.02.008.Ромодин Л.А., Никитенко О.В., Бычкова Т.М., Зрилова Ю.А., Родионова Е.Д., Бочаров Д.А. Сравнительная оценка радиопротекторных свойств медного хлорофиллина, тролокса и индралина в эксперименте на мышах // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2024. Т. 177, № 3. С. 316–321. https://doi.org/10.47056/0365-9615-2024-177-3-316-321.Romodin L.A., Nikitenko O.V., Bychkova T.M., Zrilova Yu.A., Rodionova E.D., Bocharov D.A. Assessment of the acute toxicity of chlorophyllin and trolox for the possibility of studying their radioprotective properties. Bull. Exp. Biol. Med., 2024, vol. 177, no. 1, pp. 44–46. https://doi.org/10.1007/s10517-024-06128-6.Ghaderi N., Jung J., Brüningk S.C., Subramanian A., Nassour L., Peacock J. A century of fractionated radiotherapy: How mathematical oncology can break the rules // Int. J. Mol. Sci. 2022. V. 23, No 3. Art. 1316. https://doi.org/10.3390/ijms23031316.Ghaderi N., Jung J., Brüningk S.C., Subramanian A., Nassour L., Peacock J. A century of fractionated radiotherapy: How mathematical oncology can break the rules. Int. J. Mol. Sci., 2022, vol. 23, no. 3, art. 1316. https://doi.org/10.3390/ijms23031316.Емельянов В.В., Приказюк Е.Г., Ласточкин В.В., Арешева О.М., Чиркова Т.В. Аскорбат-глутатионовый цикл в проростках пшеницы и риса при аноксии и последующей реаэрации // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2024. Т. 28, № 1. С. 44–54. https://doi.org/10.18699/vjgb-24-06.Yemelyanov V.V., Prikaziuk E.G., Lastochkin V.V., Aresheva O.M., Chirkova T.V. Ascorbateglutathione cycle in wheat and rice seedlings under anoxia and subsequent reaeration. Vavilov J. Genet. Breed., 2024, vol. 28, no. 1, pp. 44–54. https://doi.org/10.18699/vjgb-24-06.Foyer C.H., Kunert K. The ascorbate–glutathione cycle coming of age // J. Exp. Bot. 2024. V. 75, No 9. P. 2682–2699. https://doi.org/10.1093/jxb/erae023.Foyer C.H., Kunert K. The ascorbate–glutathione cycle coming of age. J. Exp. Bot., 2024, vol. 75, no. 9, pp. 2682–2699. https://doi.org/10.1093/jxb/erae023.Averill-Bates D.A. Chapter Five The antioxidant glutathione // Litwack G. (Ed.) Vitamins and Hormones. V. 121: Antioxidants. Cambridge, MA: Acad. Press, 2023. P. 109–141. https://doi.org/10.1016/bs.vh.2022.09.002.Averill-Bates D.A. Chapter Five The antioxidant glutathione. In: Litwack G. (Ed.) Vitamins and Hormones. Vol. 121: Antioxidants. Cambridge, MA, Acad. Press, 2023, pp. 109–141. https://doi.org/10.1016/bs.vh.2022.09.002.Бурлакова Е.Б., Алесенко А.В., Молочкина Е.М., Пальмина Н.П., Храпова Н.Г. Биоантиоксиданты в лучевом поражении и злокачественном росте. М.: Наука, 1975. 213 с.Burlakova E.B., Alesenko A.V., Molochkina A.V., Pal’mina N.P., Khrapova N.G. Bioantioksidanty v luchevom porazhenii i zlokachestvennom roste [Bioantioxidants in Radiation Damage and Malignant Growth]. Moscow, Nauka, 1975. 213 p. (In Russian)Lin Y., Chen X., Yu C., Xu G., Nie X., Cheng Y., Luan Y., Song Q. Radiotherapy-mediated redox homeostasis-controllable nanomedicine for enhanced ferroptosis sensitivity in tumor therapy // Acta Biomater. 2023. V. 159. P. 300–311. https://doi.org/10.1016/j.actbio.2023.01.022.Lin Y., Chen X., Yu C., Xu G., Nie X., Cheng Y., Luan Y., Song Q. Radiotherapy-mediated redox homeostasis-controllable nanomedicine for enhanced ferroptosis sensitivity in tumor therapy. Acta Biomater., 2023, vol. 159, pp. 300–311. https://doi.org/10.1016/j.actbio.2023.01.022.Лысенко Н.П., Пак В.В., Рогожина Л.В., Кусурова З.Г. Радиобиология, 6-е изд. СПб.: Лань, 2023. 572 с.Lysenko N.P., Pak V.V., Rogozhina L.V., Kusurova Z.G. Radiobiologiya [Radiobiology]. 6th ed. St. Petersburg, Lan’, 2023. 572 p. (In Russian)Журавлев А.И., Зубкова С.М. Антиоксиданты. Свободнорадикальная патология, старение. М.: Белые альвы, 2014. 304 с.Zhuravlev A.I., Zubkova S.M. Antioksidanty. Svobodnoradikal’naya patologiya, starenie [Antioxidants. Free Radical Pathology, Aging]. Moscow, Belye Al’vy, 2014. 304 p. (In Russian)Inal M.E., Akgün A., Kahraman A. Radioprotective effects of exogenous glutathione against whole-body γ-ray irradiation: Ageand gender-related changes in malondialdehyde levels, superoxide dismutase and catalase activities in rat liver // Methods Find. Exp. Clin. Pharmacol. 2002. V. 24, No 4. P. 209–212. https://doi.org/10.1358/mf.2002.24.4.678452.Inal M.E., Akgün A., Kahraman A. Radioprotective effects of exogenous glutathione against wholebody γ-ray irradiation: Age and gender-related changes in malondialdehyde levels, superoxide dismutase and catalase activities in rat liver. Methods Find. Exp. Clin. Pharmacol., 2002, vol. 24, no. 4, pp. 209–212. https://doi.org/10.1358/mf.2002.24.4.678452.González E., Cruces M.P., Pimentel E., Sánchez P. Evidence that the radioprotector effect of ascorbic acid depends on the radiation dose rate // Environ. Toxicol. Pharmacol. 2018. V. 62. P. 210–214. https://doi.org/10.1016/j.etap.2018.07.015.González E., Cruces M.P., Pimentel E., Sánchez P. Evidence that the radioprotector effect of ascorbic acid depends on the radiation dose rate. Environ. Toxicol. Pharmacol., 2018, vol. 62, pp. 210–214. https://doi.org/10.1016/j.etap.2018.07.015.Mantz J.M. Method for the quantitative examination of bone marrow of white rats // C. R. Seances Soc. Biol. Ses Fil. 1957. V. 151, No 11. P. 1957–1960.Mantz J.M. Method for the quantitative examination of bone marrow of white rats. C. R. Seances Soc. Biol. Ses Fil., 1957, vol. 151, no. 11, pp. 1957–1960.Гаврилов В.Б., Гаврилова А.Р., Мажуль Л.М. Анализ методов определения продуктов перекисного окисления липидов в сыворотке крови по тесту с тиобарбитуровой кислотой // Вопросы медицинской химии. 1987. Т. 33, вып. 1. С. 118–122.Gavrilov V.B., Gavrilova A.R., Mazhul L.M. Analysis of the procedures for estimation of lipid peroxidation products using thiobarbituriс acid test. Vopr. Med. Khim., 1987, vol. 33, no. 1, pp. 118–122. (In Russian)Zaitsev S., Mishurov A., Bogolyubova N. Comparative study of the antioxidant protection level in the Duroc boar blood based on the measurements of active products of the thiobarbituric acid // Muratov A., Ignateva S. (Eds.) Fundamental and Applied Scientific Research in the Development of Agriculture in the Far East (AFE-2021). Ser.: Lecture Notes in Networks and Systems. V. 354. Cham: Springer, 2022. P. 500–506. https://doi.org/10.1007/978-3-030-91405-9_55.Zaitsev S., Mishurov A., Bogolyubova N. Comparative study of the antioxidant protection level in the Duroc boar blood based on the measurements of active products of the thiobarbituric acid. In: Muratov A., Ignateva S. (Eds.) Fundamental and Applied Scientific Research in the Development of Agriculture in the Far East (AFE-2021). Ser.: Lecture Notes in Networks and Systems. Vol. 354. Cham, Springer, 2022, pp. 500–506. https://doi.org/10.1007/978-3-030-91405-9_55.Сычева Л.П., Лисина Н.И., Щеголева Р.А., Рождественский Л.М. Антимутагенное действие противолучевых препаратов в эксперименте на мышах // Радиационная биология. Радиоэкология. 2019. Т. 59, № 4. С. 388–393. https://doi.org/10.1134/S086980311904012X.Sycheva L.P., Lisina N.I., Shchegoleva R.A., Rozhdestvensky L.M. Antimutagenic effect of antiradiation drugs in an experiment on mice. Biol. Bull., 2020, vol. 47, no. 11, pp. 1536–1540. https://doi.org/10.1134/S106235902011014X.Гудков С.В., Гудкова О.Ю., Штаркман И.Н., Гапеев А.Б., Чемерис Н.К., Брусков В.И. Гуанозин и инозин как природные генопротекторы для клеток крови мышей при воздействии рентгеновского излучения // Радиационная биология. Радиоэкология. 2006. Т. 46, № 6. С. 713–718.Gudkov S.V., Gudkova O.Yu., Shtarkman I.N., Gapeev A.B., Chemeris N.K., Bruskov V.I. Guanosine and inosine as natural gene protectors for mice blood cells exposed to X-rays. Radiats. Biol. Radioekol., 2000, vol. 46, no. 6, pp. 713–718. (In Russian)Поздеев А.В., Гугало В.П. Влияние препарата хлорофилла на содержание малонового диальдегида при радиационной патологии // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. 2012. № 2. С. 107–109.Pozdeev A.V., Gugalo V.P. Effect of chlorophyll preparation on malondialdehyde levels in radiation pathology. Vestn. Kursk. Gos. S-kh. Akad., 2012, no. 2, pp. 107–109. (In Russian)Pérez-Gálvez A., Viera I., Roca M. Carotenoids and chlorophylls as antioxidants // Antioxidants. 2020. V. 9, No 6. Art. 505. https://doi.org/10.3390/antiox9060505.Pérez-Gálvez A., Viera I., Roca M. Carotenoids and chlorophylls as antioxidants. Antioxidants, 2020, vol. 9, no. 6, art. 505. https://doi.org/10.3390/antiox9060505.Ozcan M., Aydemir D., Bacanlı M., Anlar H.G., Ulusu N.N., Aksoy Y. Protective effects of antioxidant chlorophyllin in chemically induced breast cancer model in vivo // Biol. Trace Elem. Res. 2021. V. 199, No 12. P. 4475–4488. https://doi.org/10.1007/s12011-021-02585-6.Ozcan M., Aydemir D., Bacanlı M., Anlar H.G., Ulusu N.N., Aksoy Y. Protective effects of antioxidant chlorophyllin in chemically induced breast cancer model in vivo. Biol. Trace Elem. Res., 2021, vol. 199, no. 12, pp. 4475–4488. https://doi.org/10.1007/s12011-021-02585-6.Ромодин Л.А. Хлорофиллин ингибирует липидную пероксидацию, запускаемую реакцией Фентона // Биофизика. 2024. Т. 69, № 1. С. 5–9. https://doi.org/10.31857/S0006302924010013.Romodin L.A. Chlorophyllin inhibits lipid peroxidation triggered by the Fenton reaction. Biophysics, 2024, vol. 69, no. 1, pp. 1–5. https://doi.org/10.1134/S0006350924700015.Li X.H., Ghosh S.P., Ha C.T., Fu D., Elliott T.B., Bolduc D.L., Villa V., Whitnall M.H., Landauer M.R., Xiao M. Delta-tocotrienol protects mice from radiation-induced gastrointestinal injury // Radiat. Res. 2013. V. 180, No 6. P. 649–657. https://doi.org/10.1667/RR13398.1.Li X.H., Ghosh S.P., Ha C.T., Fu D., Elliott T.B., Bolduc D.L., Villa V., Whitnall M.H., Landauer M.R., Xiao M. Delta-tocotrienol protects mice from radiation-induced gastrointestinal injury. Radiat. Res., 2013, vol. 180, no. 6, pp. 649–657. https://doi.org/10.1667/RR13398.1.Jang S.-Y., Park J.-W., Bu Y., Kang J.-O., Kim J. Protective effects of hominis placenta hydrolysates on radiation enteropathy in mice // Nat. Prod. Res. 2011. V. 25, No 20. P. 1988–1992. https://doi.org/10.1080/14786419.2010.513035.Jang S.-Y., Park J.-W., Bu Y., Kang J.-O., Kim J. Protective effects of hominis placenta hydrolysates on radiation enteropathy in mice. Nat. Prod. Res., 2011, vol. 25, no. 20, pp. 1988–1992. https://doi.org/10.1080/14786419.2010.513035.Petrushanko I.Yu., Yakushev S., Mitkevich V.A., Kamanina Y.V., Ziganshin R.H., Meng X., Anashkina A.A., Makhro A., Lopina O.D., Gassmann M., Makarov A.A., Bogdanova A. S-Glutathionylation of the Na, K-ATPase catalytic alpha subunit is a determinant of the enzyme redox sensitivity // J. Biol. Chem. 2012. V. 287, No 38. P. 32195–32205. https://doi.org/10.1074/jbc.M112.391094.Petrushanko I.Yu., Yakushev S., Mitkevich V.A., Kamanina Y.V., Ziganshin R.H., Meng X., Anashkina A.A., Makhro A., Lopina O.D., Gassmann M., Makarov A.A., Bogdanova A. S-Glutathionylation of the Na,K-ATPase catalytic alpha subunit is a determinant of the enzyme redox sensitivity. J. Biol. Chem., 2012, vol. 287, no. 38, pp. 32195–32205. https://doi.org/10.1074/jbc.M112.391094.Владимиров Ю.А. Глава 5. Дизрегуляция проницаемости мембран митохондрий, некроз и апоптоз // Дизрегуляционная патология: руководство для врачей и биологов / Под ред. Г.Н. Крыжановского. М.: Медицина, 2002. С. 127–156.Vladimirov Yu.A. Dysregulation of mitochondrial membrane permeability, necrosis, and apoptosis. Ch. 5. In: Kryzhanovskii G.N. (Ed.) Dizregulyatsionnaya patologiya: rukovodstvo dlya vrachei i biologov [Dysregulation Pathology: A Handbook for Physicians and Biologists]. Moscow, Meditsina, 2002, pp. 127–156. (In Russian)

The authors declare that there are no conflicts of interest present.